[include(틀:다른 뜻1, other1=생물목록, rd1=익룡목 생물 목록)]

||<-5><table bordercolor=#ff6600><tablealign=right> [[파일:익룡.jpg|width=250]][br][* 사진은 [[게오스턴버기아]](''Geostenbergia'').] ||
||<-5><bgcolor=#ff6600> '''익룡''' ||
||<-3><rowbgcolor=#ff9933>Pterosaur||<-2>이명: Pterodactyl[* 영미권에선 이렇게 더 많이 불린다, 익룡의 대명사격인 [[프테로닥틸루스]]에서 유래된 것이지만 학술적으론 그릇된 단어이기 때문에 쓰지 않는 편을 추천. 여담으로 영어 발음에선 'P'를 발음하지 않기 때문에 프테러닥틀이 아니고 '테러닥틀'이라고 발음한다.]||
||<-5><bgcolor=#ff9966> '''Pterosauria''' Kaup, 1834 ||
||<|5><bgcolor=#ffcc66>분류
||[[생물 분류 단계#계|계]]||<-3>'''[[동물계]]'''||
||[[생물 분류 단계#문|문]]||<-3>[[척삭동물문]](Chordata)||
||미분류||<-3>[[석형류]](Sauropsida)||
||[[생물 분류 단계#강|강]]||<-3>[[파충강]](Reptilia)||
||[[생물 분류 단계#목|목]]||<-3>†익룡목(Pterosauria)||
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== 개요 ==
익룡([[翼]][[龍]])은 날개가 있는 용이라는 뜻으로, 트라이아스기부터 백악기까지 [[공룡]]과 함께 살았던 '''지구 역사상 최초의 동력비행 척추동물'''[* 동력비행 기준으로, 활강까지 따지면 화석 기록으로는 웨이겔티사우루스과(Weigeltisauridae) 파충류들이 제일 먼저이다.(이들은 무려 [[고생대]]의 [[페름기]] 후반부부터 [[중생대]]의 [[트라이아스기]] 초반부까지 존재했던 [[페름기 대멸종]]의 생존자들이었다.) 당연히 최초의 동력비행을 한 동물이자 하늘을 지배한 동물은 [[곤충]].]이자 지구 역사상 비행이 가능한 가장 거대한 동물을 진화시킨 무리이다. 

== 상세 ==
[[프로토타입|최초의 비행척추동물이라는 칭호 때문인지 날개막, 비행술, 보행 능력 등 여러 모로 새들보다 열등하여]] 그들에게 밀려나 멸종하였다는 주장이 정설이었던 때도 있었다. 다만 이것은 1900년대에나 나올 법한 구닥다리 이론이며, 지금은 현재 생태계와 별 다를 바 없이 어우러져 살았다는 것이 정론이다.[* 대중매체에서는 역으로 익룡의 위세에 눌려 살던 새가 신생대에 세상을 지배했다는 식으로 서술하기도 하나, 백악기에도 새는 엄청 번성했다. 그러나 비행 능력과 생태 지위가 전혀 달라서 둘이 경쟁할 일은 없었으며, 새의 다양화 이후에도 익룡의 다양성에는 타격이 없었던 것으로 밝혀졌다.]

익룡은 지금의 [[조류]]나 [[박쥐]] 같은 비행동물들과 비교했을 때 상당히 독특한 비행동물이다. [[조류]]는 네 번째 손가락과 다섯 번째 손가락이 퇴화되어 없어진 뒤 융합된 검지와 중지, 짧아진 엄지손가락으로 깃털을 고정시킨 채 비행한다. 박쥐는 늘어난 네 손가락이 날개막 역할을 해 비행한다.[* 사실 박쥐의 이런 손가락 구조는 조류와 달리 '''[[비행]]면에서는 상당히 비효율적인 구조이다.''' 깃털이 달린 게 아닌 단순 날개막 형태이기 때문에 비행하는 데 훨씬 많은 힘이 들며 날개짓도 수없이 반복해야 한다. 그렇기에 높은 하늘을 날아다니거나, 오랫동안 비행할 수도 없고, 지상 가까이에서 날아다니거나 동굴에서 날아다닐 수밖에 없는 구조이다. 그러나 박쥐가 대부분 동굴에서 서식한다는 걸 감안하면 조류처럼 비행하는 데 특화적인 구조가 굳이 필요하진 않다.-출처 필요] 그러나 익룡은 다섯 번째 손가락이 퇴화하고 네 번째 손가락이 엄청나게 늘어나서 이 네 번째 손가락 하나만으로 자신의 무게를 지탱한 채 비행한다. 이렇게 말하면 약해 보이지만 실제로는 그 네 번째 손가락이 팔과 맞먹을 수준으로 굵어진 형태이기에 강력한 비행도 전혀 문제 없는 구조를 하고 있었다.

[[어룡]], [[장경룡]]  등과 같이 엄밀히 말해서는 공룡이 아니지만 해당 분야에 관심이 없는 대부분의 사람들은 모두 공룡이라고 부르는 경향이 많다. 물론 이쪽으로 공부를 해보면 차이점이 굉장히 많다 못해 전혀 다른 동물들임을 알 수 있다. 새처럼 날아다니는 생물이고 부리와 긴 목, 날개 등이 어느 정도 닮았으며 당시 새와 비슷한 지위를 차지한 과거의 생물이다보니 간혹 [[시조새]]나 그 조상으로 오인되기도 한다. 물론 실제로는 전혀 무관한 수렴 진화의 사례.

|| [[파일:Hypothetical-Pterosaur-evolution-low-res.jpg|width=350px]] ||
|| 익룡의 진화과정(?). [* 아직까지 제대로 된 중간 단계 화석이 없어 익룡의 세부적인 진화 과정은 추측의 영역이다. 대신 긴 팔다리와 큰 눈을 가진 트라이아스기의 익룡형류 라게르페톤티드(lagerpetontid)로 볼 때 나무나 절벽을 타고 살던 조그만 조중족골류가 익룡의 조상이었을 것으로 보인다.] ||

익룡은 공룡은 아니어도 꽤 가까운 친척이다. 참고로 악어도 이들과 친척 관계로, 이들은 모두 지배파충류(조룡. Archosaurian)로 분류된다. 지배파충류의 공통 조상에서 악어를 포함하는 계통(위악류. Pseudosuchian) 과 공룡 및 익룡을 포함하는 계통(조중족골류. Avemetatarsalian)이 갈라져나왔다고 보면 된다. [[https://phys.org/news/2020-07-tiny-ancient-relative-dinosaurs-pterosaurs.html|#]][* 뱀, 도마뱀, 어룡, 장경룡 등은 인룡류 파충류다.]

1780년에 최초로 발견되었을 당시(학계에 보고된 것은 1784년) 화석의 모양이 워낙 기묘해서 사람들도 이게 무슨 종류인지 알지 못했다고 한다. 초기에는 이것이 긴 지느러미를 가진 수생동물이라는 설도 있었고 심지어는 [[박쥐]]를 닮은 비행 [[유대류]]라거나 포유류와 조류의 [[미싱링크]], 혹은 양서류라는 주장도 있었다. 날아다닌 파충류라고 주장한 사람은 유명한 [[https://en.wikipedia.org/wiki/Georges_Cuvier|조르주 퀴비에]]. [* 참고로 그 최초로 보고된 익룡이 [[프테로닥틸루스]]다. 사실 퀴비에가 날아다니는 파충류라고 주장한 것은 1800년이지만, 1830년까지 여전히 다양한 주장이 난립하고 있었다. 결국엔 퀴비에가 옳았던 것.]

||<width=50%> [[파일:launch_myology5.jpg|width=100%]] ||<width=50%>  [[파일:B7467137-985F-4B23-BBDB-1322E22C22E4.gif|width=100%]] ||
||<-2> 익룡의 이륙법. 모델이 된 익룡은 [[안항구에라]]. ||

과거에 공룡과 함께 싸잡아서 느릿느릿한 냉혈동물로 여겨지던 시대에는 그저 높은 곳에 오른 뒤에 뛰어내려 활강하는 것이 전부라고 여겨졌었으나, 화석의 연구와 보행 연구를 통해 앞다리 근육이 매우 발달되어 있어 강한 힘을 낼 수 있었다는 것이 밝혀지면서 지금은 근육이 발달된 앞다리로 땅을 박차고 날아올랐을 것으로 여겨지고 있다.  또한 과거에는  [[글라이더]]처럼 바람을 타고 미끄러지는 수준의 활강만을 할 수 있었을 것이라 여겨졌었으나, 지금에 와서는 오늘날의 새와 같이 날개를 강하게 펄럭이며 날 수 있었을 것이라는 추측이 주류다. [[프테라노돈]]처럼 큰 날개를 가진 익룡들은 오늘날의 새처럼 활강을 섞어 가면서 날개를 펄럭이며 효율적인 비행을 할 수 있었을 것이며, [[아누로그나투스]]나 [[알키오네(익룡)|알키오네]]처럼 짧은 날개와 작은 몸집을 가진 익룡은 지금의 작은 새들처럼 열심히 날개를 퍼덕여 날았을 것으로 보는 것이다.

따라서 체중의 추정치도 과거보다 전반적으로 크게 늘어났다. 이는 단순한 활공을 넘어 땅에서부터 날아오르거나 날개를 펄럭이며 고도를 상승시키는 등의 비행에는 굉장한 힘이 필요하기 때문이다. 매우 크고 잘 발달된 가슴근육이 필요하다는 이야기. 닭에게서 나오는 고기(근육) 중 가슴살이 얼마나 큰 비율을 차지하는지 생각해보자.

몇몇 익룡들의 화석에서는 몸에 [[피크노섬유]]라고 불리는 털 같은 구조물이 있던 것이 확인되었는데, 익룡이 일종의 내온성 동물이며, 이 털로 체온을 붙잡았을 것이라는 학설이 특히 2018년 이후로는 정설로 받아들여진다.[* 대표적으로 [[https://www.nature.com/articles/s41559-018-0728-7|이런 연구들]]]( 사실 이 섬유의 발견 자체는 [[스카포그나투스]]가 발견된 1800년대부터 알려져 있었지만 당시에는 비조류 공룡의 깃털처럼 큰 주목을 받지 못했고, 더 후에 [[예홀롭테루스]]나 [[프테로링쿠스]]와 같은 중국 익룡 화석에서 광범위한 피크노 섬유가 발견되자 제대로 인정받게 되었다.[* 덕택에 요즘의 익룡 복원들은 마치 앞발로 걷는 새처럼 보이는 경우가 많다. [[쥬라기 월드]] 등의 대중매체에서도 [[디모르포돈]]에게 섬유를 다는 등 대중매체에서도 인식은 받는 듯 하지만, 이런 매체 절대다수에서는 파충류 몸체에 털만 좀 꼽아 놓은 상태로 복원한다는 것이 흠이다.]

하지만 2020년에는 이에 대해 '익룡 날개 피막의 내부 구조의 일부일 가능성이 높으며, 원시 깃털처럼 보이는 형태는 섬유질 구조가 부패 등으로 파손되고 엉클어진 결과로 익룡은 그냥 피부로 덮여 있었을 것'이라는 반론이 제기되기도 했다.[[http://www.sci-news.com/paleontology/pterosaur-pycnofibers-08896.html|#]][* 앞선 2018년 원시깃털 논문이 실렸던 같은 학술지에 [[https://www.nature.com/articles/s41559-020-01308-9|게재]] 되었었고, 이에 대해 2018년 논문의 연구팀 또한 [[https://www.nature.com/articles/s41559-020-01309-8|재반론]]을 발표하는 등 논쟁이 이어졌다.] 그러나 날아다닐 때 바람에 의해 체온이 손실되기 때문에 적어도 몸통에는 털이 있을 거라는 주장이 여전히 대세이다.

백악기의 익룡, 특히 아즈다르코 상과 익룡(아즈다르코이드. Azhdarchoid)들은 몸에 비해 우스꽝스러우리만치 긴 목과 큰 머리를 가진 종류가 많다. 그럼에도 목뼈가 부러지지 않는 이유는 척수가 지나가는 속이 비어 있는 튜브 같은 뼈 주변에 자전거 바퀴살 같은 기둥 같은 뼈가 나선형으로 배치되어 더 큰 원통형 뼈를 지지하는 구조를 띠어 무게를 효과적으로 지탱할 서 있었다는 연구 결과가 있다.[[https://phys.org/news/2021-04-gigantic-pterosaurs-spoked-vertebrae-ridiculously.html|#]]

||<table align=center><table width=500> {{{#!wiki style="margin: -6px -12px"
[[파일:6442F73F-21DA-4F37-BBC1-409CAE0E2458.jpg|width=100%]]}}} ||
|| [[해남이크누스]] 발자국을 남기는 익룡의 복원도. Mark Witton ||

익룡의 발자국 화석은 날아서 이동하는 익룡의 특성상 만들어지기가 어렵기 때문에 매우 희귀하며 이게 발견된 나라는 열 손가락 안에 꼽힌다. 이러한 익룡 발자국 화석이 가장 많이 나온 곳 중 하나가 바로 [[한반도]]이다. 심지어 가장 거대한 익룡 발자국[* 단, 발견된 '발자국'이 거대한 것이지 가장 거대한 익룡 뼈가 발견된 건 아니다. 발만 유난히 컸던 익룡일 수도 있기 때문이다. 지금까지 발견된 익룡 중 가장 거대한 익룡의 화석은 요르단([[아람보우르기아니아]]), 루마니아([[하체고프테릭스]])와 미국([[케찰코아틀루스]])에서 발견되었다.][* 이 발자국은 전 세계적으로 7번째, 아시아에서는 첫 번째로 발견됐다고 한다.]도 한반도에 있으며 2011년 방영한 [[BBC]]의 [[Planet Dinosaur]]에서 잠깐 언급되기도 했다.

한반도에서 발견된 발자국 화석 중 대표적인 것이 전남 해남군 우항리에서 발견된 [[해남이크누스]]인데, 한반도의 공룡에서는 해남이크누스가 익룡 자체의 이름인 것처럼 소개되었으나, 생흔화석에 붙는 학명과 생물의 학명은 전혀 무관하다. 

나름대로 중생대에 비중이 높았던 동물군....이지만, 속이 텅텅 빈 뼈 탓에 대부분 짓눌리거나 부서져 온전한 화석은 극히 드물다. 지금까지 알려진 익룡 화석 중 대부분은 독일, 중국, 미국의 화석이 아주 잘 보존되는 극히 일부의 화석지에서 발굴된 것이고, 학계에 알려진 익룡 종 중 다수는 그나마 동정이 용이한 주둥이 화석 한두 점으로 명명된 경우가 대다수. [* 이건 비행동물이라면 모두가 안고 있는 문제인지라, 박쥐와 조류도 사정은 크게 다르지 않다.] 

창작물에서 등장하는 익룡은 대부분 활화산을 배경으로 한 창공에 조그맣게 묘사되어있거나, 주인공 일행 중 가장 만만한 캐릭터를 집어들고 날아오르는 경우 둘 중 하나다. 보통 생김새도 특이하고 유명한 [[프테라노돈]]이나 덩치 큰 [[케찰코아틀루스]]가 이런 역할을 담당. 하지만 엄지발가락이 반대로 돌아가 나뭇가지나 먹이를 움켜쥘 수 있는 새와는 달리 익룡의 뒷발은 오히려 사람의 발과 비슷한 구조였다. 이는 움켜쥐는 데는 적합하지 않은 구조인 데다 익룡의 뒷다리도 그다지 강하지 않았기 때문에 이런 행위는 사실상 불가능하다.

아무래도 인지도가 높은 고생물인 터라 [[크립티드]]와도 자주 엮이기도 한다. 익룡과 자주 엮이는 크립티드로 [[콩가마토]]와 [[로펜]]이 있지만 그저 덩치 큰 [[박쥐]]를 잘못 본 것이 아니냐는 의견이 대다수다.

'끼야악'하는 찢어지는 목소리를 익룡소리라고 부르는 농담이 있다.([[https://www.youtube.com/watch?v=4AUVth3h_nw|티아라 공연중 익룡 출현]]) 사실 이 '익룡소리' 역시 클리셰로 볼 수 있는데, 대중매체에서 익룡 혹은 익룡을 모델로 한 캐릭터의 울음소리가 대체로 찢어지는 소리로 묘사되지만,[* 몇몇 창작물은 이 울음소리에 초음파를 발사하는 기능까지 붙혀 드래곤 브레스처럼 공격하는 장면도 간혹 나와 더욱 굳어졌다.] 익룡이 어떤 소리를 내었는지에 대한 연구는 한 번도 이루어진 적이 없으니 진짜로 저런 소리를 내었는지는 알 수가 없다. 현재 남아 있는 지배파충류가 성대로 소리를 내는 악어와 명관으로 소리를 내는 조류뿐이어서 추측할 근거가 굉장히 한정적이기 때문.

[[https://www.pteros.com/|익룡을 전문적으로 다루는 사이트인 Pteros]]가 있다. 지금까지 알려진 거의 모든 익룡속에 대한 정보가 수록되어 있으니 읽어 보는 것을 추천.

== 이 속성을 모델로 한 캐릭터 ==
 * [[가면라이더 시리즈]]
  * [[가면라이더(초대)|가면라이더]]의 프라노돈
  * [[가면라이더 W]]의 [[케찰코아틀루스 도펀트]]
  * [[가면라이더 오즈]]의 [[프트티라 콤보]], [[프테라노돈야미]]
  * [[가면라이더 리바이스]]의 [[가면라이더 리바이]], [[가면라이더 바이스]] 프테라 게놈
 * [[가메라 시리즈]]의 [[갸오스]]
 * [[강철전기 C21]]과 [[코즈믹 브레이크]] - [[프테란]], 레드 프테란, [[라노드]]
 * [[고고 다이노]] - 리틀 핑, 케루
 * [[고지라 시리즈]]의 [[라돈(고지라 시리즈)|라돈]]
 * [[공룡시대]]의 피트리, 프테라노(프테라노돈), 린쿠스, 시에라, 케찰코아틀루스, 에타
 * [[난다난다 니얀다]]의 [[삐돌이]]
 * [[디지몬 시리즈]]의 [[프테라몬]]
 * [[몬스터 헌터 시리즈]]의 [[익룡종]] 몬스터들
 * [[메트로이드 시리즈]]의 [[리들리]]
 * [[벤10 옴니버스]]의 [[아스트로닥틸]]
 * [[슈퍼전대 시리즈]]
  * [[공룡전대 쥬레인저]]의 [[수호수#s-2.5|수호수 프테라노돈]]
  * [[폭룡전대 아바레인저]]의 [[폭룡 프테라노돈]], [[폭룡 톱 게이라]]
  * [[수전전대 쿄류저]]의 수전룡 [[프테라고돈]]
  * [[기사룡전대 류소우저]]의 프테라돈
 * [[스타크래프트 시리즈]]의 [[카카루]]
 * [[신비아파트 고스트볼 더블X: 수상한 의뢰]]의 [[추파카브라(신비아파트 시리즈)|추파카브라]]
 * [[얼음별 대모험]]의 공날이
 * [[열혈최강 고자우라]]의 [[마하 프테라]]
 * [[엘더스크롤 시리즈]]의 [[클리프 레이서]]
 *[[아머드사우루스]]의 [[리오(아머드 사우루스)]]
 * [[울트라 시리즈]]
  * [[울트라맨 에이스]]의 [[고대초수 카멜레킹]]
  * [[울트라맨 80]]의 [[날개괴수 기코기라]], [[부모괴수 마더 잔드리아스]], [[떼쟁이괴수 잔드리아스]]
  * [[울트라맨 티가]]의 [[초고대첨병괴수 조이가]]
  * [[울트라맨 가이아]]의 [[시공괴수 에어로바이퍼]]
 * [[Warhammer(구판)|워해머 판타지]]의 테라돈, 리퍼닥틸
  * 쥡(Zwup) - [[틱타크토]], [[텐-즐라티]]가 타는 네임드 테라돈이다. 이름의 유리는 트랜스포머 시리즈의 다이노봇 스우프.
 * [[월드 오브 워크래프트]]의 테러닥스, 스카이스크리머
 * [[원피스]]의 [[킹(원피스)|킹]]
 * [[트랜스포머 시리즈]]
  * [[트랜스포머 G1]]의 [[다이노봇(G1)|스우프]]
  * [[트랜스포머 애니메이티드]]의 [[다이노봇(애니메이티드)|스우프]]
  * [[트랜스포머 시네마틱 유니버스]]의 [[다이노봇(트랜스포머 시네마틱 유니버스)|스트레이프]]
  * [[비스트 워즈]]의 [[테러소어]]
  * [[비스트 워즈 네오]]의 [[마그마트론]](스카이 사우루스), [[하이드라(BWN)|하이드라]]
 * [[퍼시픽 림]]의 [[오타치]]
 * [[포켓몬스터]]의 [[프테라(포켓몬스터)|프테라]]
 * [[닛폰햄 파이터즈]]의 前 마스코트 파이티 - [[도쿄]] 연고 시절 마스코트였으나 [[삿포로]]로 이전하며 마스코트를 바꿨다.

== 참고 자료 ==
[[https://ko.wikipedia.org/wiki/%EC%9D%B5%EB%A3%A1|위키백과]]
--[[She's Gone(스틸하트)|she's gone]]--
[[분류:익룡목]]
[include(틀:포크됨2, title=익룡, d=2023-01-17 18:20:28)]